Жизнедеятельность водных растений

Основой жизнедеятельности растений является фотосинтез

Фотосинтез — процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериодопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоафтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Этапы фотосинтеза:

• фотофизический,
• фотохимический,
• химический.

На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФ. Никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ, NADP) — широко распространённый в природе кофермент некоторых дегидрогеназ — ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции в живых клетках. NADP принимает на себя водород и электроны окисляемого соединения и передает их на другие вещества. В хлоропластах растительных клеток NADP восстанавливается при световых реакциях фотосинтеза и затем обеспечивает водородом синтез углеводов при темновых реакциях Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза. Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. В ходе световой стадии фотосинтеза образуется высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород. В общем роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула АТФ и молекулы-переносчики протонов, то есть НАДФ Н2. В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO2 до глюкозы (C6H12O6). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

Питание растений не ограничивается только потреблением СО2. Рассмотрим основные процессы поглощения необходимых веществ и потребности растений.

Необходимые растениям элементы и их функции

Углерод

В природе (и в аквариумах) водные растения часто ограничены в CO2. Трудности, с которыми сталкиваются  погруженные растения при получении достаточного количества CO2, как предполагается, определяют присущий растениям медленный рост и низкую продуктивность. Пресноводные растения столкнулись с серьезными проблемами в получении углерода (CO2 и бикарбонатов), который необходим для фотосинтеза. Углерода часто не хватает в пресной воде и его уровень быстро колеблется. При быстром фотосинтезе, к середине дня водные растения и водоросли часто истощают запасы углерода в озерных водах. Фотосинтез часто бывает наибольшим к середине утра и остаток дня постепенно уменьшается, даже если света и других питательных веществ предостаточно. Вместо поглощения CO2 только во время дневного фотосинтеза, некоторые водные растения будут поглощать CO2 в любое время, когда это возможно, особенно ночью. Растения преобразуют ночной CO2 в углеводы малаты и затем, в течение дня, используют малаты чтобы вырабатывать CO2 для фотосинтеза. Это позволяет растениям производить фотосинтез в окружающей среде, в которой CO2 может не доставать в течение дня. Когда уровень CO2 в воде постоянно низкий, некоторые виды растений, преимущественно, Isoetid-подобные растения, могут перерабатывать CO2, вырабатываемый их собственным дыханием. Растение накапливает выдыхаемый CO2 в больших газовых камерах (лакунах). У нескольких изученных видов, 30-40% этого внутреннего CO2 перерабатывалось при фотосинтезе.

В щелочной воде CO2 не хватает, а бикарбонаты имеются в изобилии. Таким образом, растения, которые могут использовать бикарбонаты (дополнено к CO2), в щелочной воде имеют огромное преимущество. Около половины испытанных водных растений могут использовать бикарбонаты. В Таблице перечислены несколько примеров видов растений, которые могут и не могут использовать бикарбонаты.

Использование бикарбонатов различными видами водных растений

Растения, которые, очевидно, вовсе не могут использовать бикарбонаты – это мохообразные (т.е., водные мхи и печеночники) . Обычно, эти растения происходят из мягких кислых вод, в которых преобладает CO2.

Растения бикарбонатам предпочитают CO2 в соотношении 10 к 1, вероятно потому, что поглощение бикарбонатов требует усилий.

Поляризованное поглощение бикарбонатов описано для Potamogeton lucens : Растение выделяет H⁺ (кислоту) на нижней стороне листьев для образования pH около 6. Эта кислотность преобразует бикарбонаты в CO2, который растворяется в листе, чтобы быть использованным для фотосинтеза. Для того чтобы растение поддерживало баланс своего внутреннего заряда, H⁺ поглощается растением на поверхности листа, что приводит к высокому, локализованному pH (около 10) и высокой концентрации гидроксидов (OH^–).

В воде OH^– соединяется с бикарбонатом кальция [Ca(HCO3)2], вызывая оседание карбоната кальция (CaCO3) на верхней части листа. В жесткой, щелочной воде, эта реакция, которая называется «биогенная декальцификация», может быть настолько большой, что налет осевшего CaCO3 может весить больше, чем нижележащее растение. Некоторые водные растения (например, Myriophyllum spicatum и Vallisneria spiralis), использующие бикарбонаты, не поляризуют свои листья при поглощении последних

Для аквариумов без подачи CO2 сильно помогает нижний слой грунта, так как  несколько месяцев после запуска аквариума в процессе разложения грунтовой органики в воду выделяется CO2. Без грунта растения практически полностью зависят от притока углерода с кормом и дыханием рыб. Но для построения основательных запасов углерода из корма требуется время. (Он должен быть в виде растворенного органического углерода в воде или мула в субстрате.) Кроме того, аквариумисты слишком часто предотвращают накопление органики мероприятиями по очистке аквариума (угольная фильтрация, удаление белков, очистка грунта сифоном и т.п.).

Азотное питание водных растений

В качестве источника азота водные растения могут использовать аммоний (NH4⁺), нитриты (NO2^–) или нитраты (NO3^–). Обнаружено, что многие водные растения больше предпочитают аммоний, чем нитраты, и степень этого предпочтения значительна. Например, Elodea nuttallii, растущая в смеси аммония и нитратов, за 8 часов поглотила 50% начального количества аммония и совсем немного нитратов.  И только когда закончилась большая часть аммония (т.е., спустя 16 часов), растение начало поглощать нитраты. Но тот факт, что из смеси аммония и нитратов растения предпочтительно поглощают аммоний, не гаранти­рует, что они будут лучше расти на аммонии. Растения выделяют кислоту при использовании аммония. Когда нитраты заменить аммонием при такой же высокой концентрации N, часто происходит подавление роста или смерть растений

В водной окружающей среде домини­рует аммоний. Это связано с тем, что почти все осад­ки, поддерживающие рост водных растений, является анаэробным. Накапливается аммоний, а не нитраты, потому что анаэробные условия препятству­ют нитри­фикации и поддерживают денитрификацию. Так как аммоний доминирует в водной окружающей среде, у большинства видов водных растений хорошо развито питание на основании аммония.

Конкуренция растений и нитрифицирующих бактерий

Растения, водоросли и все фотосинтезирующие организмы используют N из аммония (а не из нитратов) для производства своих белков.

Преобразование растениями нитратов в аммоний (т.е. «восстановление нитратов») требует энергии и представляется зеркальным отражением нитрификации Нитрифицирующие бактерии получают энергию, необходимую для своих жизненных процессов, исключительно за счет окисления аммония до нитратов; общее количество полученной энергии от двушаговой нитрификации составляет  84 Ккал/моль , а полная реакция выглядит таким образом:

NH4⁺ + 2 O2  Þ  NO3^– + H2O + 2 H⁺

Растения должны расходовать по сути такое же количество энергии (84 Ккал/моль) для того чтобы преобразовать нитраты назад в аммоний в двушаговом процессе восстановления нитратов. Полная реакция для восстановления нитратов выглядит таким образом:

NO3^– + H2O + 2 H⁺  Þ  NH4⁺ + 2 O2

Растения используют аммоний для синтеза своих белков. Поэтому, когда нитрифицирующие бактерии преобразуют аммоний в нитраты, растения вынуждены – с большими затратами энергии – преобразовать нитраты назад в аммоний.

Пропорция Редфилда

Пропорция Редфилда – это пропорция между азотом  и фосфором  в воде. Несколько исследователей использовали это соотношение, чтобы определить влияние этих двух элементов на появление тех или иных видов водорослей в водоемах.

Похоже, что большие шансы получить зеленые нитчатые водоросли в аквариуме есть при сравнительно большом количестве азота (N>5мг/л) по отношению к фосфатам в воде.
Оптимальное соотношение азот-фосфор, то есть пропорция Редфилда (Redfield ratio, RR) примерно 1:16, допустимое 1:10-20.

Бадди преобразовал сложный расчет по фосфору и азоту пропорции Редфилда, основанный на точных количествах азота в нитрате, нитрите, аммиаке, аммонии и фосфора в фосфатах, в более практичную для аквариумистов пропорцию, основанную на нитрате и фосфате NO3/PO и назвал эту пропорцию Buddy ratio – пропорция
Перевести Redfield ratio в Buddy ratio очень просто: Redfield=Buddy x 1,45. Идеальное Buddy ratio 23, допустимое 15-30.

Кроме Redfield ratio существует методика определения здоровья природных водоемов по так называемому Trophic State. При этом тоже используется соотношение Азот:Фосфор.
Если водоем с низким количеством питательных веществ, то говорят что у него низкий Trophic level – то есть он Oligotrophic (малая питательная база). Если питательных веществ достаточно но не избыточно – Mesotrophic (среднее количесвто), и водоемы с избытком пищи – Eutrophic (слишком много).
Считается что соотношение азота (сумма NO3 + NH3) к фосфору 10:1 уменьшает рост водорослей, причем добавление азота будет стимулировать их рост; соотношение между 10:1 и 15:1 считается переходным; а при пропорции более 15:1 считается, что в водоеме не хватает фосфора, причем, при таком и выше соотношении увеличение доли фосфора усиливает рост водорослей. В принципе это соответствует сказанному выше. Фосфор считается главным лимитирующим фактором роста водорослей, в тоже время очень низкая концентрация азота в воде не гарантирует такого сдерживания роста водорослей, как недостаток фосфора. Таким образом, считается, что следует больше ограничивать поступление фосфора в водоем, нежели азота. Нашествие сине-зеленых водорослей происходит от очень малого количества азота в водоеме, и более высокие концентрации нитратов даже лучше – другие виды водорослей подавят сине-зеленые, что существенно улучшит состояние водоема.

Фосфатов в аквариуме должно быть не более 0,2 мг/л а соотношение нитрат<->фосфат было правильным!

Растения предпочитают корневое поглощение фосфора

Многие аквариумные растения предпочитают корневое поглощение фосфора (P). Например, исследователи показали, что 3 вида водных растений, имея выбор, поглощают P из субстрата больше, чем из воды. Чтобы это проверить, исследователи использовали радиомеченый P (³²P-фосфаты) и выращивали растения в «раздельных отсеках», в которых листья/стебли растений были заключены в верхний отсек, герметично отделенный от нижнего отсека, содержащего корни растений. (Два отсека были наполнены питательной средой, содержащей или не содержащей ³²P-фосфаты.) Исследователи обнаружили, что у новых ростков большая часть P не абсорбировалась из верхнего листо-стеблевого отсека, а извлекалась из корней в нижнем отсеке. Это особенно справедливо для Myriophyllum brasiliense. Представители этого вида поглощают свыше 90% P за счет корней, в то время как M. spicatum и Elodea densa соответственно поглощали 59% и 74% P за счет корней. В отдельных экспериментах исследователи также показали, что поглощение P корнями было более быстрым, чем поглощение ростками.

Показано, что другие растения (Myriophyllum alterniflorum, Potamogeton zosteriformis, Potamogeton foliosus, Callitriche hermaphroditica, Elodea canadensis и Najas flexilis) предпочитают корневое поглощение P ; они поглощали весь свой P из осадка, когда уровень P в воде был менее 0.03 мг/л. В более позднем исследовании было показано, что Najas flexilis поглощает свыше 99% P из осадка.

Растения предпочитают поглощать калий ростками.

Водные растения, по-видимому, значительно больше предпочитают водное поглощение калия (K). Поэтому ростки Elodea occidentalis абсорбировали K более чем в 5 раз быстрее, чем корни. И Potamogeton pectinatus показал сокращение роста и цветения, когда в воде отсутствовал K, даже если осадок содержал большое количество K

В самом деле, листовое поглощение K настолько доминирует над корневым поглощением, что некоторые водные растения в действительности скорее добавляют калий в осадок, чем удаляют его. Например, в то время как Hydrilla из одного плодородного субстрата исчерпала N и P, за последующие 12 недель роста она фактически увеличила и так высокий уровень K в осадке на 61% . Такое же обогащение осадка K было показано для Myriophyllum spicatum

Исследователи предположили, что в условиях ограничения N водные растения могут перекачивать K из воды в осадок для того, чтобы извлекать аммоний. Два питательных элемента K⁺ и аммоний (NH4⁺) конкурируют за связывающие участки на частицах грунта. Поэтому, если корни растения увеличивают концентрацию K⁺, то NH4⁺ будет выделяться со связывающих грунтовых участков и поступать в грунтовый раствор, где корни могут его поглотить.

Хотя потребности водных растений в азоте могут обеспечиваться за счет аммония из одного осадка, вода представляется более предпочтительным источником . Например, в эксперименте с раздельными отсеками c Zostera marina , когда аммоний добавили в листо-стеблевой отсек, корневое поглощение сократилось на 77%. Однако, когда аммоний добавили в корневой отсек, листовое поглощение не сократилось.

Работа с другими видами растений подтвердила вышеописанные открытия. Очевидно, «морская трава» (seagrass – прим. пер.) Amphibolis antarctica может поглощать аммоний от 5 до 38 раз быстрее листьями, чем корнями. А Myriophyllum spicatum, посаженный в плодородный осадок, хорошо рос без всякого аммония в воде. Однако когда аммоний добавили в воду (0.1 мг/л N), растения поглощали больше азота из воды, чем из осадка.

Конкурентное поглощение питательных веществ

Питательные вещества соперничают между собой за поглощение растениями таким образом, что большой избыток одного вещества может уменьшить поглощение другого. Поэтому избыток Mn, Zn или Cu может вызвать у растения нехватку железа. И наоборот, показано, что избыток железа сокращает уровень марганца в тканях у Hydrilla. При определенных обстоятельствах, если в культуру ряски добавить аммоний (NH4⁺), ряска будет выделять в окружающую среду калий (K⁺). Кальций и тяжелые металлы конкурируют за клеточное поглощение, поэтому жесткость воды может повлиять и на токсичность металлов, и на доступность микроэлементов.

Накопление питательных веществ и критическая концентрация

Для нормального роста растения требуют наличия в своих тканях минимального уровня каждого питательного вещества. Критическая концентрация – это минимальная концентрация питательного элемента в растительных тканях, которое коррелирует с неограниченным ростом. Если в растении содержится больше критической концентрации вещества, то это означает, что растение получает достаточное количество именно этого питательного вещества и хранит его избыток; если концентрация вещества в растении меньше критической, то оно не получает достаточного количества вещества.

Хотя между разными видами растений имеются некоторые изменения критической концентрации, для оценки дефицита питательных веществ акваботаники часто используют значения для Elodea occidentalis. Используя значения критической концентрации для Elodea, можно сделать пробные заявления о доступности питательных веществ в окружающей среде растения.

Если в окружающей среде конкретный питательный элемент имеется в изобилии, растение будет поглощать его свыше критической концентрации. В самом деле, растения будут поглощать даже токсичные элементы, такие как свинец и кадмий, в которых они не нуждаются . Химический анализ аквариумных растений четко показал, что они получают все перечисленные питательные вещества в избытке. Например, растения накопили цинк в 104 раза больше критической концентрации, составляющей 8 мг/кг. Так как все перечисленные питательные вещества были обнаружены в  растениях в избытке, рост растений ограничивался, вероятно, углеродом, и это предположение подтверждается ранее приводившимся анализом рыбного корма, воды и грунта

Используя радиоизотопные маркеры, в настоящее время ученые могут отследить перемещение питательных веществ внутри растения.

Например, Myriophyllum exalbescens распределял P, абсорбированный корнями, по всему стеблю и листьям за 8 часов. Подобным образом P, абсорбированный ростками растения, частично перемещался в корни. Это выглядит так, как будто внутри растения имеется система давления сквозных потоков, так как часть P, поглощенного корнями M. Exalbescens, выделялась ростками в воду.

У погруженных растений транслокация питательных веществ может происходить благодаря осмотическому давлению, вырабатываемому корнями

Влияние жесткости воды на питание растений

Виды водных растений «научились» выживать в своей личной окружающей среде за счет развития адаптивных физиологических механизмов. Спустя время, эти механизмы стали, в меньшей или большей степени, генетически «закрепленными». Поэтому, виды водных растений не одинаковы в своей окружающей среде. Многие мягководные и земноводные виды могут использовать только CO2; они неспособны использовать бикарбонаты. Жестководные виды часто могут использовать бикарбонаты, но, по-видимому, нуждаются в большем количестве кальция в воде, чем мягководные виды.

Жесткость воды является главной объединяющей темой. Хотя, строго говоря, жесткость воды определяется концентрацией Ca и Mg, в натуральных пресных водах с жесткостью воды обычно связаны и другие макроэлементы (K, Na, S, Cl, бикарбонаты) и факторы (щелочность, pH, специфическая проводимость).

Один исследователь  провел исследование химии воды и видов водных растений в 700 различных ареалах Японии, в которых вода изменяется от мягкой до крайне жесткой и солоноватой. Зафиксировано, были ли pH, щелочность, Ca и специфическая проводимость более высокими (или более низкими) там, где присутствовали или отсутствовали растения.

Требования жестководных растений

Водные растения из жестких вод редко обнаруживаются в мягкой, кислой воде, потому что они требуют определенного уровня Ca, бикарбонатов, K и Mg в воде (т.е. «жестководных элементов»).

Содержание Ca, Mg и K в воде значительно влияет на рост, выживание и цветение жестководного растения Potamogeton pectinatus Растения росли в питательной среде, в которой отсутствовал N в воде, а росли и цвели так же хорошо, как растения в контрольном аквариуме. Это также было справедливо для растений, которые росли в аквариумах без S или в аквариумах без микроэлементов в воде. (Растения могли получать все эти элементы из богатого осадка, в который были посажены.) Однако, растения, выращивавшиеся в среде без K, росли и цвели примерно в два раза хуже, чем контрольные. Удаление из воды Mg действовало подобным образом. Однако, наиболее поразительный эффект наблюдался у растений, росших в среде с дефицитом Ca. Растения без Ca (~2 мг/л) умирали в течение одной недели. В самом деле, отсутствие в воде кальция часто приводит к смерти жестководных растений. Водный гиацинт без Ca умирает за 2 недели (Отсутствие других элементов N, K, P, Mg, S и Fe попросту приводит к симптомам нехватки элементов и более медленному росту.) Как сообщают, Lemna trisulca, умирала или деформировалась, когда ее поместили в питательную среду без 1 мг/л Ca.

Водяная лилия Nymphoides peltata никогда не встречается в мягководной среде. Это растение должно иметь в воде некоторое количество Ca для нормального удлинения черенков листьев. Не имея около 1 мг/л Ca, молодые растения были неспособны дотянуться листьями до поверхности воды и умирали, вероятно, от удушья.

Как правило, большинство растений из жестких вод могут использовать бикарбонаты в качестве дополнительного источника углерода . Однако некоторые жестководные растения, по-видимому, требуют наличия в воде бикарбонатов больше, чем просто ради углерода для фотосинтеза. Поэтому, даже при интенсивном добавлении CO2, Vallisneria americana растет на 40% лучше, когда питательная среда содержит бикарбонаты, чем когда их нет. А Myriophyllum spicatum был намного менее восприимчив к грибным атакам, когда в питательную среду добавили бикарбонаты.

Тяжелые металлы, которые включают микроэлементы, такие как железо и медь, в щелочной жесткой воде часто бывают в дефиците, потому что они образуют (или совместно выпадают в осадок) окиси металлов  Например, в одном исследовании Fe²⁺ оставался в растворе в течение 13 часов при pH 6.3, но всего лишь 3.4 мин при pH 8 . После того, как металлы выпадают в осадок, они становятся менее доступными для растений. Очень похоже, что существующие растения адаптировались со временем к таким условиям за счет развития мощных физиологических механизмов для извлечения дефицитных микроэлементов из окружающей среды. Поэтому жестководные растения, вероятно, требуют наличия в воде меньшего количества микроэлементов, чем мягководные растения.

В то же время, однако, жестководные растения не «научились» защищать себя от избытка тяжелых металлов и могут быть особенно восприимчивы к токсичности металлов.

Требования мягководных растений

К сожалению, по мягководным растениям имеется намного меньше экспериментальных данных; многие из этих растений – это тропические растения, используемые в аквариумах. Во-первых, мягководные растения происходят из среды обитания, сильно бедной на жестководные элементы, такие как Ca, Mg, K и S. Вследствие этого они были вынуждены разработать высокоэффективные механизмы для извлечения этих элементов из окружающей среды.

В процессе понимания, что же требуют мягководные растения, возникает один вопрос. На самом ли деле мягководные растения предпочитают водные и грунтовые условия своей родной среды обитания, несмотря на то, что эта среда часто бедна питательными элементами и подвержена влиянию непомерного количества тяжелых металлов?

Мягководные растения лучше росли в щелочных условиях, которые должны быть для них довольно непривычными.

Объяснение этой аномалии может состоять в том, что в природе мягководные растения встречаются в мягководной среде обитания, потому что это единственная среда обитания, в которой они могут эффективно конкурировать с жестководными растениями, многие из которых используют бикарбонаты и могут расти намного быстрее.

единственная вещь, которая могла бы сдерживать мягководные растения в жесткой воде – это ограниченное количество CO2. (Обычно высокий pH пре­образует большую часть CO2 в бикарбонаты, а мягководные растения, как правило, не могут использовать бикарбонаты.) Поэтому, если в одном аквариуме мягководные растения вынуждены конкурировать за углерод с жестководными, то они растут плохо.

Признаки минерального голодания растений

Азот. Листья чахлые, светло-зеленые, с желтизной. Старые коричневеют с краев и опадают

Фосфор. Листья чахлые, темно-зеленые с пурпурными пятнами. Хлороз пятнами на старых листьях

Калий. Сетчатые листья. Хлороз c кончиков листьев распространяется между жилками старых и новых листьев. Образуются коричневые пятна, потом выпадение тканей.

Магний. Светлые пятна на листьях. Хлороз между жилками на старых и новых листьях. Листья не отмирают.

Бор. При недостатке бора у растений поражается точка роста, отмирают верхушечные почки и корешки, стебли искривляются. Усиленно развиваются боковые побеги, при этом растение приобретает кустовую форму. Листья становятся бледно-зелеными, опаленными и курчавыми.  Влияние усиливается при недостатке магния

Медь. Наблюдается остановка роста, хлороз и побеление кончиков молодых листьев, потеря тургора у молодых листьев и стеблей, листья опускаются, увядают. Растения сильно кустятся, стеблевание задерживается.  На молодых листьях признаки диффузного хлороза

Железо. При недостатке железа наблюдается равномерный хлороз между жилками листа. Окраска верхних листьев становится бледно-зеленой и желтой, между жилками появляются белые полоски, и весь лист впоследствии может стать белым. Признаки недостатка железа появляются прежде всего на молодых листьях

Марганец. При недостатке марганца наблюдается хлороз между жилками листа – на верхних листьях между жилками появляется желтовато-зеленая или желтовато-серая окраска, жилки остаются зелеными, что придает листу пестрый вид. В дальнейшем участки хлорозных тканей отмирают, при этом появляются пятна различной формы и окраски. Признаки недостатка появляются прежде всего на молодых листьях и в первую очередь у основания листьев, а не на кончиках, как при недостатке калия.

Молибден. Симптомы проявляются вначале на старых листьях. Появляется ясно выраженная крапчатость; жилки листьев остаются светлозелеными. Вновь развивающиеся листья вначале зеленые, но по мере роста становятся крапчатыми. Участки хлоротичной ткани впоследствии вздуваются, края листьев закручиваются внутрь; вдоль краев и на верхушках листьев развивается некроз.

Цинк. При недостатке цинка наблюдаются пожелтение и пятнистость листьев, иногда захватывающие и жилки листа, появляются бронзовые оттенки в окраске листьев, розетчатость и мелколистность; междоузлия образуются короткие. Симптомы недостатка цинка развиваются на всем растении или локализованы на более старых нижних листьях. Вначале на листьях нижних и средних ярусов, а потом и на всех листьях растения, появляются разбросанные пятна серобурого и бронзового цвета. Ткань таких участков как бы проваливается и затем отмирает. Молодые листья ненормально мелки и покрыты желтыми крапинками или же равномерно хлоротичны, принимают слегка вертикальное положение, края листьев могут закручиваться кверху. Молодые листья ненормально мелки и покрыты желтыми крапинками или же равномерно хлоротичны, принимают слегка вертикальное положение, края листьев могут закручиваться кверху. В исключительных случаях междоузлия у голодающих растений короткие, а листья маленькие и толстые. Пятна появляются также на стержнях листьев и на стеблях.

Сера. Недостаток серы проявляется в замедлении роста стеблей в толщину, в бледно-зеленой окраске листьев без отмирания тканей. Признаки недостатка серы сходны с признаками недостатка азота, появляются они прежде всего на молодых растениях.

Признаки передозировки

Внешние проявления избыточного питания в ряде случаев похожи на недостаток, при этом аквариумист еще больше увеличивает дозы удобрений, чем ухудшает ситуацию.

Избыток, как и недостаток питательных веществ, приводит к нарушению биохимических процессов, что выражается в замедлении роста, отмирании тканей или гибели растения.

Азот. При его избытке в растении происходит задержка цветения и созревания. Внешне перекормленное растение отличается темно-зелеными листьями, чрезмерно толстыми стеблями. Удлиняется вегетационный период. Из-за накопления органических форм азотных соединений, особенно белков, ткани становятся сочными и мягкими. У некоторых растений признаки избытка азота во многом сходны с недостатком калия. Хлороз развивается вначале по краям листьев, затем – между жилок и сопровождается коричневым некрозом; при этом свертываются концы листьев по краям, черешки тоже изгибаются. Описаны случаи, когда при сильном отравлении растения погибали в течение нескольких дней.

При недостатке углеводов и, следовательно, органических кетокислот, избыточное поступление аммиачного азота в растения может оказать отрицательное действие. В этом случае аммиачный азот не успевает использоваться на синтез аминокислот и накапливается в тканях, вызывая «аммиачное отравление» растений. (Агрохимия. Смирнов П.М., Муравин Э.А.). Аммиачное отравление быстрее наступает также при недостатке калия.

У аквариумных растений аммиачное отравление может проявиться при передозировке аммиачной селитры. У растений, получивших такую подкормку, начинает гнить стебель, они останавливаются в росте. Через несколько дней некроз распространяется на главные жилки, сами листья при этом могут выглядеть вполне здоровыми. В конечной стадии листья опадают или умирают прямо на стебле. При таком отравлении растение, как правило, погибает.

Фосфор. Избыток фосфора у растений приводит к общему пожелтению, на них появляются некротические пятна, листья опадают. Происходит ускоренное развитие растений, они быстро стареют (для растений с сезонным ростом). У одних растений симптомы избытка фосфора похожи на признаки калийного голодания, у других – на признаки избытка азота.

Так как многие соли фосфорной кислоты труднорастворимы, избыток фосфатов может привести к тому, что некоторые микроэлементы будут выпадать в осадок в виде малорастворимых солей и их доступность для растений станет ниже, у них могут проявиться признаки дефицита этих элементов. К таким элементам можно отнести магний, марганец, железо, медь, цинк, кобальт и др. Растворимость солей этих элементов сильно зависит от рН, как правило, в кислой среде она значительно выше.

Калий. При избытке калия задерживается поступление азота в растение. Накопление калия приводит к задержке роста растений. Междоузлия удлиняются, листья светлеют. В более поздние фазы на листьях появляются мозаичные пятна. Листья вянут и опадают. Повреждение местное, ткань некротическая. Уменьшение усвоения азота при избытке калия можно связать с тем, что ионы калия и аммония усваиваются по одному механизму – через одни и те же ионные каналы. Таким образом, избыток калия уменьшает поступление аммония по конкурентному механизму.

Магний. При избытке магния листья становятся более темными, иногда наблюдается ненормальное скручивание молодых листьев. В ряде случаев листья могут уменьшаться в размерах.

Кальций. Избыток кальция вызывает межжилковый хлороз тканей. Пятна бледные, некротические, иногда в них появляются концентрические круги. На некоторых растениях начинается усиленный рост листьев, но побеги отмирают. Признаки токсичности могут быть похожи на симптомы недостатка магния или железа.

Ряд микроэлементов характеризуется очень узким интервалом между дефицитом и токсичностью.

Железо. Симптомы избытка железа такие же, как и при дефиците: между жилками развивается хлороз, позже листья желтеют и бледнеют (данные для наземных растений).

Марганец. Избыток марганца проявляется в виде межжилкового хлороза молодых листьев, которые бледнеют и желтеют. Появляются темно-бурые или почти белые некротические пятна. На пораженных листьях могут появиться мелкие красно-бурые точки. В отличие от недостатка марганца, при его избытке листья искривляются и сморщиваются.

Бор. Листья желтеют и деформируются, могут заворачиваться вниз и принимать куполообразную форму. Анализ содержания бора в растении показывает, что он накапливается в значительно большем количестве в старых тканях растений, поэтому вначале поражаются старые листья. Верхушка растений сначала имеет нормальный вид, затем скручивается вместе с поврежденными листьями. Признаки поражения верхушки и молодых листьев в запущенных случаях токсического действия бора может быть ошибочно принята за недостаток этого элемента.

Медь. Избыток меди приводит к появлению хлороза нижних листьев, что сопровождается образованием бурых пятен и опаданием листьев. Отмечается и межжилковый хлороз молодых листьев.

Цинк. У некоторых растений избыток цинка приводит к появлению прозрачных участков у основания главных жилок, листья при этом остаются зелеными. Затем между жилками развивается хлороз. Верхние почки отмирают, старые листья опадают не увядая, жилки на них окрашены в красный или черный цвет. Ранняя стадия отравления сходна с признаками недостатка железа.

Влияние избытка меди и цинка изучены в диссертации Абдуллиной О.А., кафедра физиологии растений БГУ. Ряд экспериментов проводился на гидропонике, принципы минеральных подкормок при таком методе ближе к условиям аквариума. Эксперимент проводился при 1,5-кратном превышении ориентировочно допустимой концентрации Zn (1,2?10-3 M) и предельно допустимой концентрации Cu (7,08?10-3 M), и при 3-х кратном превышении ОДК Zn и Cu (2,4?10-3 M и 1,5?10-3 M, соответственно). В работе показано, что рост большинства растений резко замедляется при избытке этих элементов. Ускорение роста отмечено только у особо устойчивых к избытку меди и цинка растений. Во всех случаях отмечалось увеличение содержания малонового диальдегида (МДА), которое свидетельствует о поражении мембранных липидов в результате их перекисного окисления активными формами кислорода. В качестве защитного механизма в растениях происходила активация пероксидазы. Анализ содержания металлов показал, что значительная часть цинка накапливалась в побегах, меди – в корнях.

Хлор. При избытке хлора листья грубеют, становятся жесткими, мелкими. Стебель твердеет. На старых листьях некоторых растений появляются пурпурно-бурые пятна, затем листья опадают. Как правило, эти признаки проявляются вместе с признаками недостатка азота. Вредное действие хлора ослабляется и при внесении магния.

Натрий. Большинство водных растений могут расти в широком диапазоне концентрации этого иона. В пресных природных водах обычно не бывает токсической концентрации натрия. В аквариуме можно получить избыточное количество в результате применения ионообменных смол (натриевых катионитов) для снижения общей жесткости, а также при применении Na-содержащих препаратов для лечения рыб или коррекции химического состава воды (пищевая сода, поваренная соль и т.п.). Натрий принимает участие в поддержании осмотического состояния клеток, участвует в работе Na⁺-K⁺ и H⁺ каналов, а также может заменять калий в некоторых реакциях активации ферментов. Иногда до 2/3 необходимого растениям калия может быть без видимых нарушений заменено натрием. Степень такой заместимости различна и зависит от вида растения. Высокие концентрации ионов натрия могут нарушать структуру хлоропластов и оказывать вредное влияние на процессы обмена веществ. Положительное влияние натрия на растения проявляется при недостатке калия, если же калия в среде достаточно, избыток натрия может быть токсичным (В.В.Полевой, Физиология растений). Характерные признаки избытка ионов натрия для аквариумных растений не описаны.

Признаки избытка одного элемента действительно часто похожи на недостаток другого. В ряде случаев это связано с тем, что некоторые элементы являются антагонистами. Находясь в растворе и имея одинаковый по знаку заряд, они взаимно подавляют присущее каждому из них действие. Среди таких антагонистических пар можно назвать ионы натрия и калия, железа и марганца, кальция и магния. Также выявлен антагонизм не только для ионов металлов между собой, но и с протоном. Так, в кислой среде, когда pH меньше 6, поглощение катионов (Са²⁺, Mg²⁺, K⁺ и др.) затрудняется из-за антагонистического действия ионов водорода. Некоторые элементы (Fe, Al) в кислой среде наоборот имеют избыточную доступность, и, если в грунте их содержится слишком много, они могут оказывать токсическое воздействие на растения и рыб.

Растения как очистители воды. Растения – спасатели

Водные растения охотно поглощают тяжелые металлы. Гуминовые вещества из разложившихся растительных тканей нейтрализуют тяжелые металлы. Водные растения охотно поглощают аммиак и нитриты

«Тяжелые металлы» ток­сич­ны для всех организмов неза­висимо от того, являются ли они необходимыми микроэле­мента­ми (цинк, медь, железо, мар­ганец, ни­кель) или загрязни­телями окружа­ющей среды (алю­миний, свинец, ртуть, кадмий и др.)., в которой несколько тяжелых металлов упорядочены согласно молеку­лярной токсичности для различ­ных организмов, показыва­ет, что ртуть и медь являются наиболее токсичными тяжелыми металлами.

Токсичность различных тяжелых металлов для организмов

Механизмы отравления тяжелыми металлами

Многие металлы являются токсичными, потому что они произвольно соединяются с органическими молекулами внутри организма. Однако наиболее распространенным механизмом отравления металлами является вытеснение внешним металлом другого металла с его специфического места внутри органической молекулы. Например, никель может вытеснить цинк с соответствующего места в энзиме углеродистой ангидразы, таким образом инактивируя энзим  (Для выпол­нения своих функций многие энзимы требуют присоединения специфического металла.)

Основным фактором отравления металлами часто является замена тяжелыми металлами кальция. Все клеточные мембраны содержат двойной слой фосфолипидов, который стабилизируется за счет Ca. Вторгающиеся тяжелые металлы могут вытеснить требуемый Ca и разрушить структуру и функцию клеточной мембраны. А уникальная роль кальция как вторичного носителя информации в клетках гарантирует, что многие функции почти всех организмов восприимчивы к токсичности металлов Растения, отравленные металлами, проявляют различные симптомы, которые можно неправильно истолковать как нехватку питательных веществ. Симптомы отравления алюминием для Vallisneria являются преждевременное потемнение и старение верхушек листьев Чрезмерное количество меди, марганца и цинка может вызвать нехватку железа и хлороз

Отравление железом было изучено, по меньшей мере, у двух видов водных растений. Так, сообщалось о 75% сокращении роста у рдеста Potamogeton pectinatus вследствие добавления железа (1.2 мг FeCl3/г) в субстрат. Листья темнели, а корни становились бледными или темно-красными и не достигали дна горшков, в которые они были посажены. Hydrilla verticillata, подвергнутая воздействию колодезной воды, содержащей 1.2 мг/л Fe, покрывалась темно-ржавым цветом и начинала распадаться

Факторы, ослабляющие токсичность металлов

Так как токсичность металлов очень часто подвержена влиянию других факторов, очень трудно сказать, что данная концентрация металлов является токсичной. Это может зависеть или не зависеть от жесткости воды, pH, органики и видов организмов. Вообще говоря, токсичность металлов понижается при соединении металлов с органикой, частицами грунта или ионами углерода. Эти связанные металлы абсорбируются растениями и рыбами с меньшей вероятностью.

a) Жесткость воды и pH

Вообще говоря, металлы будут более токсич­ны в мягкой, кислой воде и менее токсичны в жесткой, щелочной воде.

б) Растворенный органический углерод

Хотя жесткость воды и pH по отдельности могут понизить токсичность металлов, органический углерод обеспечивает, безусловно, самую большую защиту  Так, для токсичности металлов у Jordanella floridae, углерод обеспечивал в 27 раз большую защиту, чем жесткость воды.

Металлы легко соединяются с РОУ. Каждый мг РОУ обладает способностью связывать 1 μэкв металлов.  Связанные металлы поглощаются нелегко, и поэтому намного менее токсичны, чем растворимые металлы  Примерами РОУ, связывающего металлы, являются: аминокислоты (глицин, аланин и т.п.), сахара (малаты, цитраты и т.п.), полипептиды, протеины и гуминовые вещества. Гуминовые вещества соединяются с тяжелыми металлами более сильно, чем с кальцием [9]. Это значит, что гуминовые вещества будут ослаблять токсичность металлов, даже если вода является жесткой и содержит много Ca.

c) Искусственные хелаторы<

Искусственные хелаторы сильно связываются с тяжелыми металлами. В отличие от РОУ, они присоединяют металлы в молярном отношении один-к-одному, в хорошо известном порядке . Например, показано, что каждая молекула EDTA присоединяет одну молекулу меди легко предсказуемым способом.

В Таблице показана стабильность констант для образования некоторых комплек­сов EDTA и металлов. Они перечислены в порядке возрастания «силы связи», с наиболее сильно связываемым ионом же­леза и наиболее слабо связываемым маг­нием. К счастью, EDTA намного сильнее соеди­няется с тяжелыми металлами, та­кими как Zn и Fe, чем с Ca и Mg. Напри­мер, EDTA связыва­ется с Zn в 790,000 раз сильнее, чем с Ca.

В молекуле EDTA металлы могут меняться местами . (То есть, Ca мо­жет быть «выбит» Zn из молекулы EDTA, так как Zn связывается с EDTA сильнее, чем Ca.) Поэтому, даже если EDTA все-таки соединяется с Ca и Mg, она по-прежнему будет ослаблять токсичность ме­таллов в жесткой воде.

Устойчивость Метал-EDTA комплексов

e) Другие факторы

Рост, сам по себе, может уменьшить или устранить токсичность металлов про­стым «разбавлением» концентрации метал­лов в тканях организма. Например, токсич­ность алюминия и железа, которые затруд­няют рост Vallisneria americana в кислых озерах, можно устранить стимулированием роста растения путем добавления CO2 , которое уменьшает концентрацию алюминия с 2,000 мг/л до 693 мг/л.

Поглощение металлов растениями

Водные растения легко поглощают тяжелые металлы. Например, и листья, и корни Elodea nuttallii быстро поглощали медь и цинк Особенно быстрым было погло­щение металлов корнями. Так, в течение 2 часов корни, подвергавшиеся воздействию 3.2 мг/л цинка, накопили свыше 1,000 мг/кг цинка, в то время как листья накопили около 300 мг/кг.

Поглощение металлов происходит пассивно, в том смысле, что накопление, по-видимому,  увеличивается прямо пропорционально концентрации металлов в омывающем растворе [49]. Тем более что для удовлетворения питательных требований растения необходимо поглощение совсем незначительного количества металлов. Hydrilla verticillata не становилась насыщенной железом до тех пор, пока уровень хелатированного железа в воде не достигал 6 мг/л, а ткани не содержали свыше 21,000 мг/кг железа . Примечание: критическая концентрация для железа составляет всего лишь 60 мг/кг Более того, было показано, что водяной гиацинт, особенно резистентный к токсичности металлов, удалял практически весь Cu из концентрированных растворов меди (1 и 10 мг/л) в течение от 1 до 3 недель без всякого очевидного вреда для себя

Конкуренция растений с другими организмами

Аллелопатия

Теоретически, аллелопатия – это выработка и выделение химикатов («аллелохимика­тов») организмами в окружающую среду, которая действует на другие организмы. Ибо аллелохимикаты – это не отработанные продукты, так как растения вырабатывают их со значительными затратами энергии. Растения активно отводят важнейшие аминокислоты фенилаланин и тирозин от белкового синтеза по фенилопропаноидному пути метаболизма, чтобы выработать фенольные кислоты, танины, флавоноиды, стильбены и лигнины.

Водные растения содержат мно­жество аллелохимикатов, основная функ­ция которых состоит в защите растения от съедения рыбами и насекомыми или разру­шения болезнью. Аллелохимикаты могут выполнять и другие функции. Например, два флавоноида, апигенин и лутеолин, являют­ся аллелопатическими , но они могут также обеспечивать защиту воздушного роста некоторых водных растений от вредного ультрафио­ле­тового излучения. А кофейная и хлорогеновая кисло­ты, очевидно, действуют как хелаторы для корневого поглощения железа некоторыми сухопутными растени­я­ми.

Большинство растительных аллелохимиктов оказывают лишь умеренно подавляющее воздействие; поэтому ученым трудно доказать наличие аллелопатии.

«Высока вероятность того, что аллелопатия растений является результатом комбинированного эффекта многих, умеренно сильных химикатов. Отсутствие специфичности и мощности могут быть для ученых эстетически неудовлетворяющими и трудно доказуемыми. Таким образом, ученые продолжают искать более четкое доказательство специфических и сильных фитотоксинов, хотя в действительности ингибирующее качество растений может находиться в комбинированных действиях большого числа отдельных недостаточно токсичных соединений».

Водные растения против водорослей

Водные ботаники отметили, что на участках озер с интенсивным ростом растений часто наблюдается сокращенный рост водорослей . Предполагали, что это очевидное по­давляющее воздействие в некоторой степени связано с конкуренцией растений и водорослей за свет и питательные вещества. Однако некоторая часть подавляющего воздействия может быть связана со специфическими аллелохимикатами, которые вырабатываются растениями. Другая часть подавляющего воздействия может быть связана с гуминовыми веществами, ко­торые могут подавлять рост организмов . Гуминовые вещества, являющиеся фенольными соединениями, образуются в результате разложения (скорее, чем синтеза) растительных фе­нолов

Евразийский водяной перистолистник (Myriophyllum spicatum). M. spicatum под­нимается над уровнем воды, для того что­бы вырабатывать аллелохимикаты против множества различных организмов (ряски, сине-зеленых водорослей, ли­чинок моски­тов и водного растения Najas marina). Он выделяет довольно сильный аллелохи­микат (теллимаграндин II), который мо­жет защитить его от водорослей. Исследования показывают, что растения содержат небольшое количество сильных ингибиторов водорослей, таких как a-азарон и теллимаграндин II, мно­гие водные растения не могут вырабатывать эти соединения в количестве, достаточном для регулирования роста водорослей в природе (или в наших аквариумах)

Водные растения против бактерий и беспозвоночных

Так как аллелохимикаты часто являются неспецифическими ингибиторами, водные растения могут подавлять развитие бактерий. Например, экстракты Brasenia schreberi тестировались против 9 видов бактерий, и грамм-отрицательных, и грамм-положительных; на все 9 видов различными фракциями растительного экстракта оказывалось подавляющее воздействие. Экстракты водяной лилии Nymphaea tuberosa проявили высокую антимикробную активность против нескольких видов бактерий. Аллелохимикаты, оказывающие подавляющее воздействие, были идентифицированы как таниновая кислота, галловая кислота и этилгаллат; все они являются распространенными  фенолами и обнаружены во многих водных растениях. Кроме того, в нескольких исследованиях показано, что аллелохимикаты, вырабатываемые водными растениями, подавляют цианобактерии («сине-зеленые водоросли»). (Это значит, что точно так же могут подавляться и другие бактерии. )

Водные растения, очевидно, выделяют в воду химикаты, которые отталкивают беспозвоночных. Так, в экспериментальных аквариумах дафния перемещается от Elodea, Myriophyllum и Nitella больше, чем от пластмассовых растений в контрольных аквариумах. Экстракты Myriophyllum spicatum подавляют личинок комаров и москитов. Аллелопатия может объяснить то, что биологи заметили в природе – сокращенные популяции москитов, комаров и дафний в стоячих озерных областях с интенсивным ростом растений.

Улитки избегают поедания здоровых листьев водных растений, но будут потреблять мертвые или больные листья.

Улиткам литоринам предложили выбор между свежесобранными листьями соленоводной Spartina alterniflora, они предпочитали мертвые (но неповрежденные) листья здоровым листьям в соотношении приблизительно три к одному. Причиной разницы в предпочтении, предположительно, послужило меньшее содержание феруловой кислоты в мертвых листьях . (Феруловая кислота, являющаяся аллелопатической феноловой кислотой, могла бы просочиться из мертвых листьев наружу, сокращая их подавляющее воздействие.)